�૿ ��� �ѡ������ᾷ����ʡ�͵ �繼��鹾���ҫ������͡䫴�����á㹻� 1750 ����س�������ͧ 20 - 25 ͧ�� �����ҡ�ҫ������͡䫴���ǹ�˭��������ٻẺ�ͧ��ҫ ����շ�駢ͧ����Тͧ���� ����ö�秵����������س����Ե�ӡ��� -78 ͧ�� ��ҹ�� ��Ф�����͡䫴������㹹�����������ͤ����ѹ������ ��ѧ�ҡ�����ѹŴŧ ��ҫ������͡䫴� �о������ź˹�����ҡ�� �˵ء�ó������ѡɳ����¿ͧ������͡䫴����͵���繹�� ถ้าความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ (CO2) เพิ่มขึ้นจากระดับปกติที่มีในอากาศ อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะเพิ่มสูงขึ้นตามไปด้วย จนถึงระดับหนึ่งถึงแม้ว่าความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์จะสูงขึ้น แต่อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงไม่ได้สูงขึ้นตามไปด้วย และถ้าหากว่าพืชได้รับคาร์บอนไดออกไซด์ ที่มีความเข้มข้นสูงกว่าระดับน้ำแล้วเป็นเวลานานๆ จะมีผลทำให้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงลดต่ำลงได้ ดังกราฟ วัฏจักรคาร์บอนของพืช C4 ช่วยให้พืชสามารถนำคาร์บอนไดออกไซด์ในบรรยากาศและในเซลล์มีโซฟิลล์ที่มีความเข้มข้นต่ำเข้าสู่บันเดิลชีท ทำให้ความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ในเซลล์บันเดิลชีทสูงมากขึ้นเมื่อเทียบกับความเข้มข้นของออกซิเจน ทำให้ปฏิกิริยาการตรึงออกซิเจน โดย RuBP เกิดได้น้อย พืช C4 จึงมีการสูญเสียคาร์บอนอะตอมจากโฟโตเรสไพเรชันน้อยมากจนวัดไม่ได้ในสภาพปกติกลไกการเพิ่มความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ของพืชซีเอเอ็ม(CAM) พืชบางชนิดสามารถเจริญได้ในสภาวะที่มีแสงแดดจัดและแห้งแล้ง ซึ่งในเวลากลางวันสภาพแวดล้อมจะมีความชื้นต่ำและอุณหภูมิสูง ทำให้พืชสูญเสียน้ำ พืชจึงมีวิวัฒนาการในการลดการสูญเสียน้ำ โดยใช้กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงที่ต่างไปจากพืช C3 และ C4 ได้แก่ กระบองเพชร และสับปะรดพืชพวกนี้จะเปิดปากใบเฉพาะในเวลากลางคืนและปิดปากใบในเวลากลางวันเพื่อป้องกันการสูญเสียน้ำ ในเวลากลางคืนเมื่อปากใบเปิด การตรึง CO2 จะเกิดขึ้น โดยการรวมตัวของคาร์บอนไดออกไซด์เข้ากับสารอินทรีย์หลากหลายชนิดซึ่งจะเกิดการเปลี่ยนแปลงโมเลกุลไปเป็นสารอินทรีย์ที่เป็นกรดหลายตัวด้วยกัน สารอินทรีย์ที่เกิดขึ้นนั้นจะถูกเก็บไว้ในแวคิวโอล (vacuole) เมื่อปากใบปิดในตอนกลางวัน ปฏิกิริยาใช้แสงจะเกิดขึ้นเพื่อสร้าง ATP และ NADPH สำหรับป้อนเข้าสู่วัฏจักรเคลวิน ส่วนคาร์บอนไดออกไซด์ จะถูกปล่อยออกมาจากโมเลกุลสารอินทรีย์ที่พืชสร้างเอาไว้ในเวลากลางคืน ทำให้วัฏจักรเคลวินสามารถทำงานได้ กระบวนการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์อย่างที่พบในพืชพวกกระบองเพชรและสับปะรดนี้ ถูกค้นพบเป็นครั้งแรกในพืชตระกูลครัสซูเลเชียน (crassulacean) และเรียกการปรับตัวให้เข้ากับสภาวะแสงแดดจัดและแห้งแล้งโดยใช้กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงดังกล่าวนี้ว่า เมแทบอลิซึมของกรดอินทรีย์ในพืชครัสซูเลเชียน (crassulacean acid metabolism) เรียกย่อๆ ว่า CAM ต่อมาเมื่อพบว่ายังมีพืชอื่นๆ ที่มีการปรับตัวแบบเดียวกับพืชครัสซูเลเชียนด้วย จึงเรียกพืชเหล่านั้นรวมๆ ว่า พืช CAM พืชพวกแคม (CAM) จะเป็นพืชที่อยู่ในที่ที่แห้งแล้งพวก ซีโรไฟต์ (xerophyte) มักเป็นพืชอวบน้ำ (succulent) เช่น กระบองเพชร กล้วยไม้ อะกาเว สับปะรดและพืชพวกคราสซูลาซีอี (family crassulaceae) ได้แก่ ต้นกุหลาบหิน ต้นคว่ำตายหงายเป็น กลไกการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชกลุ่มนี้จะมีการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ 2 ครั้ง คล้ายๆ กับพืช C4 แต่ต่างเวลากัน โดยมีสารอินทรีย์ที่เป็นตัวรับ HCO3-ซึ่งเป็นการปรับตัวให้ทนอยู่ในสภาพแวดล้อมที่มีอุณหภูมิสูงและขาดแคลนน้ำได้ ภาพแสดงกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช CAM (1) ภาพแสดงกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช CAM (2) ที่มา คัมภีร์ฉบับสมบูรณ์ชีววิทยา ม.4-5-6 Entrance Anet ระบบ Admission สำนักพิมพ์พ.ศ.พัฒนา หน้า 553 ปฏิกิริยาประกอบด้วย 3 ขั้นตอน คือ 1.การสร้างกรดในที่มืด (dark acidication) ในเวลากลางคืนปากใบพืชพวกแคมจะเปิด CO2 จะแพร่เข้าทางปากใบและถูกจับโดย PEP โดยเอนไซม์ PEP คาร์บอกซิเลส ได้กรดออกซาโลแอซีติก (OAA) แล้วเปลี่ยนไปเป็นกรดมาลิก (malic acid) แล้วลำเลียงไปสะสมอยู่ในแวคิวโอล ดังสมการ
3. การใช้กรดในเวลากลางวัน (light diacidication) เมื่อพืชได้รับแสง กรดมาลิกถูกลำเลียงจากแวคิวโอลเข้าสู่คลอโรพลาสต์ ต่อจากนั้นจะเปลี่ยนเป็น ภาพแสดงกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช C4และ CAM ภาพแสดงปฏิกิริยาไม่ใช้แสงของ CAM-Plant ภาพแสดงเปอร์เซ็นต์ของแสงที่พืชดูดไว้และดูดไม่ได้ ที่มา หนังสือคัมภีร์ฉบับสมบูรณ์ชีววิทยา ม.4-5-6 Entrance Anet ระบบ Admission สำนักพิมพ์พ.ศ.พัฒนา หน้า 560 ปัจจัยบางประการที่มีผลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช มีความสำคัญอย่างยิ่งต่อผลผลิตโดยรวมของพืช มีปัจจัยหลายประการที่มีอิทธิพลต่ออัตราการสังคราะห์ด้วยแสงของพืช ทั้งปัจจัยภายนอกและปัจจัยภายในพืช ดังนี้ 1.แสงและความเข้มแสง แสงอาทิตย์ที่ส่องลงมายังโลก มีความเข้มแสงที่แตกต่างกันไปตามตำแหน่งต่างๆ บนพื้นโลก และยังแตกต่างกันตามฤดูกาลอีกด้วย โดยทั่วไปแล้ว ความเข้มแสงที่เพิ่มสูงขึ้นมีผลทำให้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชเพิ่มสูงขึ้นด้วย แต่อย่างไรก็ตาม อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะเพิ่มสูงขึ้นตามระดับความเข้มของแสงถึงจุดหนึ่งเท่านั้น แล้วจะคงที่ ณ ความเข้มแสงหนึ่ง เราเรียกจุดความเข้มแสงดังกล่าวว่า light saturation point กราฟแสดงอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง สำหรับผลของความเข้มแสงที่เพิ่มขึ้นส่งผลให้เกิดความแตกต่างกันในพืช C3 , C4 และ พืชCAM อีกด้วย ดังนั้น หากเปรียบเทียบประสิทธิภาพในการสังเคราะห์ด้วยแสงของใบ (leaf photosynthetic capacity) ของพืช C3 , C4 และ พืชCAM ที่วัดในสภาวะที่มีความเข้มข้นของ CO2 และ O2 ที่ระดับปกติ อุณหภูมิพอเหมาะ ความชื้นสัมพัทธ์สูง และความเข้มแสงสูงจนถึงจุด light saturation point จะพบว่า พืชที่มีอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงสูงสุดส่วนใหญ่เป็นพืช C4 และรองลงมาคือพืช C3 ส่วนพืช CAM จะมีอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงน้อยที่สุด กราฟแสดงความสัมพันธ์ของอัตราการสังเคราะห์แสงสุทธิกับความเข้มของแสง 2. อุณหภูมิ ใบพืชที่ได้รับแสงโดยตรงจะมีผลทำให้อุณหภูมิของใบเพิ่มสูงขึ้นอย่างหลีกเลี่ยงไม่ได้ แต่พืชมีกลไกในการระบายความร้อนได้หลายวิธี เช่น การปลดปล่อยความร้อนจากใบพืชโดยตรง หรือปลดปล่อยความร้อนโดยแฝงไปกับกระบวนการคายน้ำของพืช อย่างไรก็ตามหากพิจารณาอิทธิพลของอุณหภูมิเพียงอย่างเดียวต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช พบว่า อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชจะเพิ่มขึ้น เมื่ออุณหภูมิสูงขึ้นในช่วง0-35 °C หรือ0-40 °C อย่างไรก็ตาม หากอุณหภูมิสูงกว่านี้ อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชส่วนใหญ่จะลดลง ทั้งนี้เนื่องจากอุณหภูมิมีผลต่อกระบวนการทางชีวเคมีต่างๆ ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง เช่น การทำงานของเอนไซม์ใน Calvin cycle และ อุณหภูมิที่สูงเกินไปหรือต่ำเกินไปยังส่งผลต่อคุณสมบัติความเป็น semipermeability ของcell membrane ที่จำเป็นต่อการทำงานของกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง นอกจากนี้ ผลของอุณหภูมิที่เพิ่มขึ้นจะมีความแตกต่างกันในพืช C3 และ C4 อีกด้วย โดยเมื่ออุณหภูมิสูงขึ้น อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช C3 จะลดลง เนื่องจากการเพิ่มขึ้นของ photorespiration แต่ในพืช C4 ที่มีphotorespirationที่ต่ำ อุณหภูมิที่สูงขึ้น จึงมีผลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช C4น้อยมาก กราฟแสดงความสัมพันธ์ของอัตราการสังเคราะห์แสงสุทธิกับอุณหภูมิใบไม้ 3. ความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ โดยทั่วไปแล้ว ถ้าความเข้มข้นของ CO2เพิ่มขึ้น อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชจะเพิ่มสูงขึ้นตามไปด้วย เมื่อความเข้มข้นของCO2ในอากาศเพิ่มขึ้นจนถึงระดับหนึ่งที่ทำให้อัตราการตรึง CO2 ของพืชเท่ากับอัตราการปล่อย CO2 โดยกระบวนการหายใจ เราเรียกความเข้มข้นของCO2ที่ระดับนี้ว่า CO2 compensation point ซึ่งเป็นระดับที่มีการแลกเปลี่ยนของ net CO2 เป็นศูนย์ พืชC4มีCO2 compensation point ที่ระดับความเข้มข้นต่ำกว่าพืช C3 มาก เนื่องจากพืชC4มีกลไกในการเพิ่มความเข้มข้นของ CO2 ใน bundle sheet cell ดังนั้นพืช C4 จึงต้องการ CO2 ในระดับความเข้มข้นที่ไม่มากนักก่อนที่ กราฟแสดงความสัมพันธ์ของอัตราการสังเคราะห์แสงสุทธิกับความเข้มข้นของ CO2
จะคงที่ สาหรับพืชC4ซึ่งมี CO2 saturation point ต่ำกว่าพืช C3
9. การสะสมผลิตผล ผลิตผลของการสังเคราะห์ด้วยแสง คือ แป้งและน้ำตาล ถ้าหากผลิตผลนี้สะสมอยู่ในใบมาก ก็จะเกิดปฏิกิริยาย้อนกลับได้ เพราะปฏิกิริยาการสังเคราะห์ด้วยแสง มักจะเป็นปฏิกิริยาย้อนกลับ ดังนั้น ถ้ามีผลิตผลสะสมมากหรือเคลื่อนย้ายออกจากเซลล์ช้าจะทำให้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงลดลง ปัจจัยที่กล่าวมานี้จัดเป็นปัจจัยจำกัดของพืชและอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะขึ้นอยู่กับปัจจัยตัวที่มีอยู่น้อยที่สุด (minimum limiting factor) เช่น
2.แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ที่มีอยู่น้อยที่สุด ถึงแม้จะมีความเข้มของแสงมาก มีคลอโรฟีลล์มาก มีอุณหภูมิที่พอเหมาะ อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงก็จะยังต่ำอยู่ ไม่สูงตามจำนวนความเข้มของแสง และจำนวนคลอโรฟีลล์ เนื่องจากแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์เป็นตัวจำกัดต่ำสุดของการสังเคราะห์ด้วยแสง เช่นเดียวกัน คลอโรฟีลล์ก็เป็นปัจจัยจำกัดของการสังเคราะห์ด้วยแสงเช่นเดียวกับแสงและแก๊ส CO2ดังนั้นอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะสูงก็ต่อเมื่อมีความเข้มของแสงมาก แก๊สCO2 มาก คลอโรฟีลล์มาก และอุณภูมิพอเหมาะประมาณ 30 องศาเซลเซียส ในสภาพปัจจุบันเกษตรกรเพิ่มผลผลิตโดยพยายามให้เกิดสภาพที่เหมาะสมต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชมากที่สุดเท่าที่จะทำได้ โดยปลูกพืชในเรือนกระจก ซึ่งสภาพภายในเรือนกระจกจะช่วยทำให้พืชเกิดการสังเคราะห์ด้วยแสงได้มากจึงเจริญเติบโตเร็วกว่าปกติ
·ผู้ปลูกพืชสามารถปั๊มคาร์บอนไดออกไซด์เข้าไปในเรือนกระจกเพื่อเพิ่มอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง บางครั้งอาจใช้เครื่องทำความร้อนพาราฟินซึ่งจะเพิ่มทั้งอุณหภูมิ และปริมาณคาร์บอนไดออกไซด์ เพราะเมื่อพาราฟินลุกไหม้จะเกิดแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ ·แสงแดดจะทำให้อุณหภูมิในเรือนกระจกสูงขึ้น กระจกป้องกันไม่ให้เกิดการสูญเสียความร้อนออกไป เมื่ออากาศเย็น อาจใช้เครื่องทำความร้อนไฟฟ้า และถ้าหาก |